拟态是动物演化最成功的生存策略之一。昆虫作为地球上种类最丰富的生物，演化出丰富而多样的拟态类群，如模拟枯叶的枯叶蝶、模拟兰花的兰花螳螂、模拟枝干的竹节虫等。但对于昆虫拟态的起源和演化仍然不清楚，拟态研究成为生物学研究的热点和难点。近日，中国科学院微生物研究所魏江春课题组项目研究员魏鑫丽与首都师范大学王永杰团队联合在eLife上发表研究论文Lichen mimesis in mid-Mesozoic lacewings，发现了1.65亿年前最古老的拟态地衣的昆虫、揭示了最早的昆虫拟态地衣的自我保护机制。

　　地衣是真菌与藻类或蓝细菌的共生体，由于具有类似植物外形的叶状体，最早被认为属于植物；后续研究发现其外形主要是由真菌作为主体进行控制，遂将其归入真菌界。地衣通常附生在树皮、岩石和土壤等表面上，从极地到热带地区均广泛分布，占据地球陆地表面的7%。地衣能够分泌地衣酸等物质腐蚀岩石，促进表面土壤层的形成，被称为“先锋生物”。在现代生态系统中，地衣分泌的地衣酸使许多动物不愿靠近地衣，因此地衣与“地衣耐受性动物”间形成一个复杂而特殊的微生态体系，地衣与拟态地衣的昆虫是其中最具代表性的关系之一，如19世纪的桦尺蛾“工业黑化现象”，工业革命造成大量污染、树皮上的地衣消亡，导致伪装地衣的浅色桦尺蛾更容易被鸟类捕食，深色桦尺蛾数量增加；随着环境转好，地衣大量恢复后，浅色桦尺蛾数量增加，这被称为“Darwinian evolution in action”。

　　目前学术界仍缺少对昆虫拟态地衣的起源和早期演化的研究，解决这一问题的关键是找到更为古老地层中的地衣以及与之相似的昆虫。以往报道的最早疑似地衣化石发现于距今约4亿年前的早泥盆世地层中，但其分类位置一直存疑。研究现生地衣的学者认为，真正的大型地衣出现时间不早于6500万年。围绕更古老的中生代是否存在更古老的大型地衣以及拟态地衣的昆虫这一难题，王永杰团队联合魏鑫丽对此开展合作研究。利用化石切片和扫描电子显微镜技术，对采自内蒙古宁城县中侏罗世燕辽昆虫群中发现的疑似地衣化石Daohugouthallus ciliiferus进行研究，发现真菌菌丝和藻细胞及其缠绕等关键结构，表明D.ciliiferus是由真菌和藻细胞组成的共生体，以确凿的证据证明其地衣属性，这也是目前为止发现的最早的大型地衣化石，将大型地衣出现的时间提前了近1亿年，为研究地衣的早期演化提供了新证据。

　　该研究在地衣化石D.ciliiferus出现的同一地层发现了一种脉翅目昆虫：地衣美蛉Lichenipolystoechotes。通过对比分析发现其翅斑与D.ciliiferus的叶状体形态非常相似；通过对昆虫的翅斑各部位宽度以及D.ciliiferus化石的叶状体宽度的随机测量和统计分析，结果表明该昆虫与该地衣有高度相似性；在昆虫的翅斑上发现了大量黑色斑点，D.ciliiferus叶状体上也发现了相似的斑点，此结构细节也增加了二者的相似性。近朗氏窗溪蛉Thyridosmylus paralangii是在现生脉翅目中的一类具有类似翅斑的昆虫，该类昆虫生活在较为潮湿的富有苔藓和地衣的环境中，与环境存在非常好的一致性；当侏罗纪时期的地衣美蛉栖息在D.ciliiferus的环境中，二者之间的相似性就使地衣美蛉与环境形成高度的一致性。因此，侏罗纪时期地衣美蛉通过模拟D.ciliiferus获得生存优势，这是目前发现的首例最为古老的昆虫模拟地衣的例子，有助于化石昆虫拟态地衣的研究，证明了1.65亿年前昆虫与地衣已形成复杂的互作关系。

　　首都师范大学生命科学学院博士生方慧为论文第一作者，微生物所魏江春课题组项目研究员魏鑫丽、首都师范大学副教授王永杰和教授刘家熙为论文的共同通讯作者，美国国家自然历史博物馆研究员Conrad C. Labandeira，首都师范大学硕士生马依明、郑炳煜及教授任东为共同作者。该研究过程中对地衣化石的解析得到中科院院士魏江春的指导，并给出建设性建议。研究工作得到教育部创新团队项目、国家自然科学基金项目、北京自然科学基金项目和首师大学科交叉研究院的资助。

图1.Daohugouthallus ciliiferus的切片扫描电子显微结构。A.地衣体皮层结构，B-H.真菌菌丝缠绕或接合绿藻细胞

图2.地衣美蛉昆虫化石照片和线条图

图3.地衣化石照片以及昆虫翅斑与地衣叶状体统计结果

图4.地衣美蛉的生态复原图