关于皂苷对一些细菌的促生长机制还不清楚。可能是低剂量的皂苷以某种可调控的方式促进细胞膜的渗透，使细菌细胞吸收更多的养分[23]。一些混合培养研究表明，富含皂苷的植物能够提高细菌数量，主要是因为皂苷抑制了原虫的数量[3,13]。

　　目前，针对皂苷对真菌影响的研究还比较少，而所得结论又往往不一致。纯培养实验表明，丝兰提取物中的甾体皂苷对真菌的活性具有抑制作用[21];Goel等(2008)[4]研究表明，葫芦巴和印度田菁使厌氧总真菌数量分别减少65%和38%。Wina 等(2005)[24]体外研究表明，毛瓣无患子(S. rarak)提取物浓度为4 mg/mL时，壶菌纲(Chytridiomycetes)的数量减少，浓度为1和2 mg/mL时对壶菌纲菌的数量没有影响。Wina等(2006)[25]给绵羊长期饲喂(105d)0.24，0.48和0.72g/kg体重的毛瓣无患子皂苷，结果表明，低剂量的毛瓣无患子皂苷对壶菌纲(Chytridiomycetes)具有正面效应，而高浓度则没有效果。

　　2.3皂苷对瘤胃产甲烷菌的影响

　　甲烷是与全球气候变化密切相关的温室气体,对全球气候变暖的影响作用占到所有影响气候变暖因素作用的15 %～20 % ,其增温潜势是二氧化碳的62 倍。据估计,每年进入大气层中由家畜产生的甲烷总量为7.7 ×107t ,其中绝大部分来源于反刍动物[26],占散发到大气中的甲烷总量的15% ,而且每年还以1%的速度递增[27]。研究皂苷如何影响产甲烷菌的数量和减少甲烷产量具有十分重要的意义。虽然很多学者也作了这方面的研究，但主要集中在皂苷对甲烷产量的影响方面, 关于皂苷对产甲烷菌影响的报道还很少。

　　纯培养实验表明，在去原虫状态下无患子(Sapindus saponaria)能够减少甲烷的产生，但对甲烷杆菌的数量没有影响，表明皂苷可能直接影响了甲烷杆菌的活性[28]。Guo 等(2008)[29]报道，400 mg/L)茶皂素对甲烷短杆菌(Methanobrevibacter ruminantium)的甲基辅酶-M还原酶mcrA基因的生长和表达没有影响。瘤胃液混合培养时，茶皂素对产甲烷菌数量没有影响，但mcrA基因的表达量降低了76%(P<0.05)，甲烷产量降低了8%(P<0.05)。皂苷对瘤胃产甲烷菌的抑制效果与日粮中皂苷的水平和日粮组成有关。高剂量(4 mg/mL)的毛瓣无患子果实皂苷能够降低甲烷杆菌RNA的浓度，而低剂量时对甲烷杆菌没有影响[24]。Wina等(2005)[24]研究认为，甲烷杆菌RNA浓度的降低可能与抑制原虫活性有关。然而也有研究证明[13]，无患子(Sapindus saponaria)果实富含的皂苷虽然使甲烷产量有所降低，却提高了绵羊甲烷杆菌的数量。Goel 等(2008)[4]报道，精料型基础日粮中添加田菁皂苷和葫芦巴皂苷抑制甲烷的效果比粗料型基础日粮显著。从田菁叶、葫芦巴籽和山萝卜属(Knautia)叶中提取的皂苷使产甲烷菌数量分别减少78%、22%和21%，但对甲烷产量没有影响，这可能是由于发酵模式和微生物多样性的改变导致甲烷生成的速度改变所致。

　　综上所述，皂苷对瘤胃微生物菌群的作用效果，取决于皂苷的类型、添加剂量、日粮组成和微生物菌群对皂苷的适应性等因素。

　　3 反刍动物瘤胃微生物对皂苷的适应性及皂苷的降解

　　利用皂苷或富含皂苷植物的问题之一是其抗原虫的活性是短暂的[3，5]。持续饲喂田菁(Sesbania sesban)10d[3]和象耳豆(Enterolobium cyclocarpum) 14d[30]后，这些植物中存在的皂苷对绵羊的抗原虫活性就消失了。Wina等(2006)[25]研究表明，在短期内毛瓣无患子皂苷对白色瘤胃球菌 (Ruminococcus albus)、黄色瘤胃球菌(Ruminococcus flavefaciens)和壶菌纲(Chytridiomycetes)具有负面效应，而这种效应在长期添加后则会消失，可能由于长期添加导致瘤胃细菌白色瘤胃球菌、黄色瘤胃球菌和真菌壶菌纲对皂苷产生了适应性。据观察，丝兰皂苷会使布氏普雷沃氏菌(Prevotella bryantii)细胞壁厚度增加，进而证明这些细菌对皂苷的适应性[21]。关于微生物对皂苷产生适应性的机制还不清楚。微生物会迅速产生降解皂苷的能力而导致皂苷抗原虫活性的丧失。饲喂丝兰皂苷几天后由瘤胃球菌(Ruminococci)产生的高活性糖苷酶，可能参与了适应过程[21]。此外，微生物从前接触过富含皂苷的植物也有利于其对皂苷快速反应并减弱富含皂苷植物的抗原虫活性[5]。动物品种和饲养制度不同或动物所处环境不同，都可能会降低皂苷的抗原虫活性。埃塞俄比亚绵羊瘤胃微生物种群能够对皂苷的抗原虫活性结构进行降解，而苏格兰绵羊则不能[5]。Odenyo等(1997)[31]观察到直接把印度田菁给予瘤胃对原虫仍然保持毒性，但是日粮中添加印度田菁则不然，这说明咀嚼过程产生的唾液可能对皂苷进行了降解，导致其解毒作用。

　　目前关于皂苷对瘤胃微生物影响的报道较多，但关于瘤胃微生物对皂苷降解方面的研究较少。皂苷在瘤胃中的代谢包括去糖基化作用[21,32]和皂苷元核心部分结构的变化[32]。体外批次培养试验证明皂苷能被降解生成皂苷元，皂苷元再经过缓慢的氧化还原过程而导致结构的变化[32]。不同种类的皂苷在瘤胃中的降解率和降解程度变化幅度较大。苜蓿皂苷在绵羊消化道中的降解率达96~98%[33]，与此相似，白三叶草在瘤胃尼龙袋内培养24h后，残余物中未检测到白三叶皂苷的存在[34]。利用奶牛瘤胃液体外培养发现，皂树皂苷在培养液中孵化24h后被100%降解，而6h孵化后没有被降解[35]。由此得知，自然界中可能存在一些不易被降解的皂苷，具有持久的抗菌效果。

　　4 结语

　　综上所述，皂苷能有效控制瘤胃微生物菌群的组成和数量，从而进一步调控瘤胃发酵，提高反刍动物生产效率，减少环境污染。但反刍动物瘤胃微生物对皂苷会产生适应性，导致皂苷的抗原虫效应不能持久，关于这一问题的解决措施及瘤胃微生物菌群对皂苷的适应机制尚待进一步深入研究。此外，皂苷的含量和组成对不同来源植物有较大差异，从不同植物提取的皂苷具有不同的生物活性。因此，今后应着手从众多天然植物中提取一种有效皂苷，能够特异性地抑制原虫和产甲烷菌的数量及活性，促进有益菌和真菌的生长，既能大幅度提高动物的生产性能又能将其负面效应降至最低。

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　　[4] Goel G, Makkar HPS & Becker K .Effect of Sesbaniasesban and Carduus pycnocephalus leaves and fenugreek(Trigonella foenum-graecum L.) seeds and their extracts onpartitioning of nutrient from roughage and concentratebased feeds to methane. Anim Feed Sci Technol,2008, 147: 72-89.

　　[5] Teferedegne B, McIntosh F, Osuji PO, et al. Influence of foliage from different accessions of the subtropicalleguminous tree, Sesbania sesban, on ruminalprotozoa in Ethiopian and Scottish sheep. Anim Feed SciTechnol ,1999,78:11-20

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