【分　 类】 农业与自然
【关 键 词】 抗病机制  信号分子 SA（水杨酸） MeSA （水杨酸甲酯） 挥发性物质 
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正文：
^[31]。
2.2.3.2  JA/Et介到导的信号转导途径
SA在诱导SAR过程中起重要作用，是SAR所必须的。研究表明， SA并非诱导SAR唯一信号分子。首先， PR基因活化并非总是和随SA浓度升高而增强^[32]。其次，由病原菌、SA及其功能类似物INA（ 2,6-dichloroisonicotinic acid ）和BTH （benzothiadiazole)诱导的PR的表达并非一致^[33]。如用烟草诱导子或软腐菌（Erwinia carotovora）感染烟草叶片，诱导产生的PR基因不同。Erwinia可诱导PR-2（β-1,3-glucanase） PR-3（a basic chitinase）基因的表达，但不不表达PR-1；而SA则只诱导PR-1的表达，不诱导PR-2、PR-3的表达。并且两个途径相互拮抗^[34]。近年来研究发现，JA/ ET 途径是植物的另一条重要的抗病信号途径诱导SAR。在烟草中发现，JA的衍生物MeJA可促进SA诱导的标记基因（maker gene）PR-1的表达；当将MeJA和Et结合使用，则可协同诱导PR家族PR-1及PR-5的表达^[36]。越来越多证据表明，JA/ET是植物系统性抗病中的重要信号分子。植物在受到病原菌侵染后其乙烯的释放量明显增加，乙烯能调节许多防卫反应相关基因的表达， 包括一些PR蛋白，如几丁质酶、β- 1, 3- 葡聚糖酶、PR- 1、植物抗毒素合成酶、防卫素和羟脯氨酸丰富的糖蛋白，通过对拟南芥大量乙烯突变体的研究人们对乙烯细胞内主要的信号转导途径和机制。乙烯被一组蛋白激酶的跨膜受体蛋白 （ETRI， ETR2， EIN4， ERS1， ERS2等）识别，这一组蛋白类似细菌和酵母的组氨酸双组。由膜上受体ETRs/ERSs将胞外乙烯信号传递给胞内因子CTR1，CTR1 是一个类似MAPKKK 的蛋白激酶& ETR/ERS和CTR1 都是乙烯信号转导途径上的负调控因子。ETRs/ERSs 受体在没有乙烯存在时可以激活下游的CTR1,CTR1 是属于Raf 家族的丝氨酸/ 苏氨酸蛋白激酶MAPKKK，它可以通过激活MAPK 级联信号系统来行使功能 CTR1 通过磷酸激酶途径使下游的ETN2/ETN5/ETN6 磷酸化而失活，从而关闭乙烯信号途径’ 当乙烯存在时ETRs/ERSs 受体同乙烯结合失去激活下游CTR1 的能力，ETN2/ETN5/ETN6激活,从而开启乙烯信号途径。JA和Et二者相结合在植物抗病信号转导中有重要作用^[36]。JA 可诱导拟南芥硫素（thionin）及防御素基因的表达, 而不依赖SA 和INA诱导. JA 和乙烯可诱导转NahG 植株防卫基因表达,当用灰霉病原(B. cinerea)感染可产生SAR.。根际细菌可通过JA 和乙烯信号传导途径诱导产生SAR而引起SA 和PR 蛋白累积使拟南芥和萝卜产生系统抗性。抑制JA/ ET 合成的物质也可抑制一些蛋白酶抑制基因的表达,因此JA/ ET也是参与抗性信号传递、诱导植物产生SAR 的第二信使。
3 SA途径和JA／ET途径关系
植物到底启动哪一条抗病途径介导对病原菌的抵御，取决于“宿主一病原物”互作体系，互作体系不同，其抗病防御反应特点也可能不同。一般,SA主要介导植物对寄生性强病原菌的抗病信号转导，而JA／ET主要介导对寄生性弱的病原物以及机械损伤的信号传递。SA途径和JA／ET途径之间不是孤立的，它们之间存在一定的交谈(cross—talk)机制，二者相互抑制或互相增强。SA主要诱导酸性PR蛋白，JA主要诱导碱性PR蛋白；在成熟的烟草叶片中，所有碱性PR蛋白都被SA抑制，而所有酸性PR蛋白都被JA抑制。这说明SA途径和JA途径之间存在颉抗作用。SA途径受到损伤或SA合成受阻的突变体，JA/Et 处理能使抗真菌防卫基因的表达上升，而组成型激活SA信号途径的突变体中的转录受到抑制，植物对病原菌的敏感性增强，这种拮抗作用并不是在所有植物中都存在。有些植物的抗性就需要完整的SA与JA/Et 途径。另有研究发现，番茄被昆虫取食后，植株内不仅启动了JA／ET途径，而且SA途径也同时被启动，这说明了SA途径和JA／ET途径之间也可能协同表达^[38,39]。SA途径和JA／ET途径之间的对话，是通过信号转导网络中的“节点”基因实现的。NPR1基因是研究较清楚的“节点”基因之一^[40]。NPR 1是抗性途径下游的一个多功能调节子和SA依赖性途径的分支点。NPR 1有一段锚蛋白重复序列, 与转录因子TGA 家族成员相互作用。NPR 1 的核定位是激活防卫基因PR-1 所必需的。一它不仅在细胞核中对SA途径直接正向调控，而且在细胞质内还对SA和JA信号传导途径之间进行协调^[43]。此外， SA等可以通过MAPK 信号传导途径参与到乙烯信号途径。ABA 是JA/Et途径的负调控因子。外源ABA 处理能抑制JA/Et 激活的防卫基因的转录。
4应用与展望
对于植物抗病机制的深入研究，为基因工程策略提供了依据。可利用基因工程化的手段获得转基因植物,提高植物的抗病能力。植物的抗病信号传导途径形成了相当复杂的防御网络，各个途径之间存在复杂的互作关系，因此必须从各信号通路整体去考虑。但目前有关信号传导途径中, 抗病基因、信号分子的互作分子机制、关键信号转导途径还有待进一步研究、认识。如SA和MeSA，为什么植物要在感染部位产生的水杨酸转变为水杨酸甲酯，运输到未感染的组织，而不直接运输水杨酸呢？这需要进一步研究。已经发现的在同种或异种植物之间诱导抗性的功能性挥发信号物质，如茉莉酸甲酯和水杨酸甲酯，可被害虫 “窃听”而截断，并针对性地启动应答机制；邻近植物再次“窃听”该信息，也相应地启动免疫防御机制。但是对于植物及病原菌是如何窃听危险信号以及内在作用机制尚不清楚。阐明这些机制对于人工合成植物抗性诱导剂、天敌引诱剂，转互利素基因植物，充分诱导植物使其处于应急状态，加强生物防治具有重大意义。
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